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发布：2026-04-23 浏览：3 次
简要总结
我们对生命最初几年发生的具体事件缺乏清晰回忆，这种现象被称为婴儿期失忆（infantile amnesia）。但婴儿期也是高速学习的阶段，我们会记忆大量的新内容。这两者的矛盾提出了一个问题：是什么导致了我们无法回忆婴儿期的内容？研究者们利用功能磁共振扫描与随后记忆范式，观察婴儿对于哪些项目后来表现为熟悉偏好时，它的编码期海马更活跃。结果发现至少从约1岁开始，人类海马已具备快速、单次地编码个体经历的能力。这一结论为婴儿期遗忘归因于“海马未成熟导致普遍编码失败”的解释确立了一个边界条件。
摘要
人类缺乏对生命最初几年中具体事件的记忆。我们通过让清醒婴儿在进行一项随后记忆任务（subsequent memory task）时接受功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging, fMRI）扫描，来探究这种婴儿期遗忘（infantile amnesia）的机制基础。结果发现，婴儿在观看此前从未见过的照片时，海马体（hippocampus）的活动越强，之后越可能出现基于记忆的注视行为；这种关联从大约1 岁开始出现，提示“对单个记忆进行编码”的能力在婴儿期逐步上线。由于在人类生命中这一随后会从我们的自传体记录（autobiographical record）中消失的阶段，已经存在支持情景记忆（episodic memory）编码的机制，这表明婴儿期遗忘更可能主要由编码后机制（postencoding mechanisms）导致婴儿期形成的记忆后来变得无法被提取。
婴儿期是一个学习发生剧烈变化的时期，然而来自这一时期的个体经历记忆在儿童后期与成年阶段却会缺失。关于这种看似矛盾的现象（婴儿期遗忘），一个主流理论认为由于海马体的成熟过程延续到青春期，海马体在婴儿期可能尚无法支持情景记忆的编码。然而，这种“以编码不足为核心”的解释与啮齿类动物的证据相冲突，在婴儿期，海马体会形成记忆印迹（memory engrams）。例如，小鼠在婴儿期学习迷宫中逃生洞的位置后，到成熟时会忘记该位置；但若通过光遗传学（optogenetics）重新激活在编码阶段被激活的海马神经元，就能诱发其表现出已学到的行为。这些发现提示在啮齿类动物中，婴儿期遗忘发生的原因是与提取（retrieval）相关的编码后机制。目前尚不清楚在人类中，婴儿期遗忘究竟源于编码机制的发育变化，还是编码后机制的发育变化，或二者共同作用。
在人类婴儿中，存在支持“婴儿具有记忆”的行为学证据，例如当被放回到熟悉情境中会出现条件化反应（conditioned responses）；在观察他人行为后出现延迟模仿（deferred imitation）；以及在对刺激反复习惯化后出现的延迟性偏好注视（delayed preferential looking）。这些行为究竟依赖海马体还是其他脑结构，长期以来一直存在争论，但缺乏直接的神经证据。近期一项关于统计学习（statistical learning）的 fMRI 研究提示人类海马体在早至 3 个月时就已具备功能。与情景记忆形成相关的海马通路（hippocampal pathway）发育较为缓慢，这意味着此类编码可能在婴儿期更晚阶段才出现，并可能主要由后部海马（posterior hippocampus）支持——因为该通路涉及的海马亚区（subfields）在后部海马中占比更高。确实，有理由认为海马体对情景记忆的编码可能早在 9–12 个月就开始出现，这与关系记忆（relational memory）的行为变化相一致；也可能更晚，在 18–24 个月左右出现，这与对任意顺序、空间位置以及个体事件的记忆能力提升相一致。
我们使用清醒婴儿的 fMRI 来检验海马体是否能够编码个体记忆。我们采用了随后记忆范式（subsequent memory paradigm），这是成人认知神经科学中用于评估长期情景记忆的成熟任务。在该任务中，参与者在扫描仪中观看一系列图像或词语（每个刺激仅呈现一次），随后完成再认记忆（recognition memory）测试。之后，研究者会根据测试阶段该项目是否被记住或遗忘，对编码阶段的试次在事后进行分类。所谓随后记忆效应（subsequent memory effect, SME）指那些后来被记住的项目，在最初编码时引发更强的神经活动。成人 fMRI 研究的元分析显示双侧海马体存在稳健的随后记忆效应。
我们将这一范式改编用于婴儿，在任务中交错呈现编码试次与测试试次，并通过视觉配对比较（visual paired comparison, VPC）中的偏好注视（preferential looking）作为记忆的行为测量（图 1）。偏好注视能够预测成人的显性回忆，与发育过程中的记忆表现相关，并且在非人灵长类动物中需要海马体的参与。编码与测试之间的间隔（均值 = 59.9 s，标准差 SD = 15.8 s），以及其间被插入的干扰试次（3–12 个项目），使得该任务的记忆需求超出了工作记忆（working memory）的范围。
图1.婴儿行为的随后记忆任务设计。fMRI扫描期间向婴儿展示的试验序列示意图，包含：编码试验（呈现先前未见的面孔、物体或场景照片）；测试试验（将早期编码试验中的旧项目与同类新项目并列呈现）；以及在抖动刺激间隔期间动态移动的绿色背景图案，用于维持婴儿注意力。测试试次下方卡通眼球示意图表明，通过观察婴儿对旧项目与新项目的注视行为来评估记忆表现。
我们预测在编码阶段，海马体活动会对应婴儿在视觉配对比较测试中对旧项目的注视。此类熟悉性偏好（familiarity preference）更可能出现在刺激尚未被充分习惯化（habituated）的情况下；在我们的研究中，这种情况很可能存在，因为每个项目在编码阶段只呈现一次，而且以婴儿的标准来看呈现时间非常短（2 s）。因此，我们的设计可能反映的是编码的早期阶段——编码可能是部分的或不完整的。
我们从 26 名年龄4.2–24.9 个月的婴儿中收集到了可用的清醒 fMRI 数据和结构像扫描，其中一半婴儿年龄小于 1 岁（N = 13），另一半大于 1岁（N = 13）。我们根据每个编码试次在之后测试中婴儿是否对该旧项目看得更久（即是否诱发熟悉性偏好）来对编码试次进行分类。我们排除了那些在编码或测试阶段婴儿头动过大，或婴儿没有注视屏幕的项目。
在全体样本中，我们没有发现总体的熟悉性偏好（以“测试试次中更偏向旧项目的比例”衡量）全样本均值 = 0.510，95% 置信区间（confidence interval, CI）为 (0.473, 0.545)，与 0.5 比较的 bootstrap 检验 P = 0.540。该结果在年龄较小组 [均值 = 0.501，95% CI (0.451, 0.554)，P = 0.962] 与年龄较大组 [均值 = 0.515，95% CI (0.457, 0.566)，P = 0.558] 中同样成立；两组之间也没有差异 [均值差 = −0.014，95% CI (−0.087, 0.063)，P = 0.724]。此外，年龄对熟悉性偏好既没有组间差异，也不存在连续效应年龄与熟悉性偏好的斯皮尔曼等级相关系数（Spearman’s rank correlation coefficient）r = 0.220，P = 0.306。
当我们将熟悉性偏好用连续指标进行量化——即每个测试试次中注视旧项目的平均时间比例——而不是用“每个测试试次是否表现出二元偏好”的比例来量化时，结果相似（所有 P 值均 > 0.598）。对年龄较大组婴儿进行 bootstrap 重采样（1000 次迭代）也提示即使我们拥有一个完全由较大婴儿组成的完整样本，我们也不会得到总体熟悉性偏好 [95% CI (0.476, 0.548)，P = 0.398]。
在随后记忆范式中，最关键的是在同一被试内部（within-participant），记忆行为在逐试次变异（trial-wise variance）如何与编码期脑活动相关；也就是说，那些后来被记住的项目（在我们这里体现为之后“看得更久”）在编码时，大脑活动到底有什么不同？为此，我们用广义线性模型（general linear model, GLM）来拟合 fMRI 测得的BOLD信号活动，模型包含两个与编码相关的回归量（分别对应“在测试中后来诱发熟悉性偏好的编码试次”和“在测试中没有诱发熟悉性偏好的编码试次”），另加第三个任务回归量用于所有测试试次，并加入额外的混杂回归量。
为了量化神经层面的随后记忆效应，我们在一个自动分割的双侧海马体感兴趣区（region of interest, ROI）以及全脑范围内，提取两类编码试次之间的参数估计差异的标准化值（z-score）。我们还将海马 ROI 人工划分为前部海马与后部海马（图2A）。
结果显示与那些之后没有表现出熟悉性偏好的项目相比，婴儿在编码那些之后会表现出熟悉性偏好的项目时，整个海马体的 BOLD 活动显著更强[平均 z-score = 0.295，95% CI (0.087, 0.515)，bootstrap P = 0.008；图 2B]。这些结果提示在人类婴儿中，海马体可以支持对单次、快速的个体视觉经历进行编码。
进一步分区后，这一随后记忆效应在后部海马中是显著的 [mean = 0.369，95% CI (0.139, 0.629)，P = 0.002；图 2C]，而在前部海马中不显著 [mean = 0.191，95% CI (−0.064, 0.431)，P = 0.140]；不过，后部与前部之间的直接比较未达到显著 [mean = 0.178，95% CI (−0.039, 0.411)，P = 0.118]。后部海马在情景编码中的作用与成人研究结果一致，并与相关理论模型以及啮齿类研究相符（在啮齿类中对应背侧海马（dorsal hippocampus））。当我们用连续而非二元的记忆指标重复分析时，也复现了这一结果模式
在控制分析中，我们表明这些结果不能被随后记忆研究中常见的一些混杂因素以更简洁的方式解释，例如项目本身的差异或“可记性”，以及序列位置效应。此外，这些效应特异地对应测试阶段对旧项目的熟悉性偏好编码期海马活动与测试阶段总体偏好强度无关。
尽管我们在群体水平没有观察到总体熟悉性偏好，但确实有一些婴儿在跨试次的平均水平上表现出了熟悉性偏好。既然这些婴儿的整体行为记忆更好，我们就预期整体的海马随后记忆效应在这些婴儿中应该最强。为检验这一预测，我们按“跨试次平均熟悉性偏好”是否高于或低于中位数，将婴儿分为两组（每组 N = 13）。结果显示在平均熟悉性偏好更高的婴儿中，海马随后记忆效应非常稳健[mean = 0.417，95% CI (0.117, 0.705)，P < 0.001；图 2D 与图S5]；而在平均熟悉性偏好较低的婴儿中，该效应不稳定 [mean = 0.173，95% CI (−0.124, 0.491)，P = 0.276]。在“平均熟悉性偏好更高”的婴儿中，这一效应主要由后部海马驱动 [mean = 0.542，95% CI (0.243, 0.832)，P < 0.001；图 2E]，而非前部海马 [mean = 0.244，95% CI (−0.162, 0.630)，P = 0.242]。在“平均熟悉性偏好较低”的婴儿中，无论后部海马 [mean = 0.195，95% CI (−0.160, 0.566)，P = 0.294] 还是前部海马 [mean = 0.138，95% CI (−0.149, 0.421)，P = 0.318] 都未观察到效应。
图 2婴儿的海马的随后记忆效应。（A）18.8个月大婴儿参与者结构性MRI扫描中分割出的海马体的矢状面与冠状面切片（左侧为左半球，右侧为右半球）[在蒙特利尔神经病学研究所（MNI）标准空间中通过x和y坐标可视化]。前海马体以蓝色显示，后海马体以紫色显示。(B和C) 婴儿在编码阶段对项目表现出熟悉偏好与未表现出熟悉偏好的差异化BOLD信号强度，经标准化处理后呈现于整个海马体(B)及前、后海马体(C)。(D和E) 将此随后记忆效应按婴儿熟悉偏好平均值划分为两组：低于组内中位数的婴儿（D）与高于组内中位数的婴儿（E），分别在整个海马体（D）及前海马体和后海马体（E）中进行分析。圆点表示个体参与者，误差条代表通过引导法重采样获得的95%置信区间。***P < 0.001；**P < 0.01。
鉴于海马体解剖结构的成熟过程较为漫长，以及大约在 9–12 个月左右出现的记忆行为变化，我们使用中位数将样本划分为更小（4–9 个月；N = 13）与更大（12–24个月；N = 13）的两个年龄组（图 3A）。整个海马体的随后记忆效应主要由年长婴儿驱动 [mean = 0.577，95% CI (0.268, 0.898)，P < 0.001；图 3B]；在年幼婴儿中未见效应 [mean = 0.014，95% CI (−0.198, 0.242)，P = 0.898]；两组差异也显著 [mean = 0.563，95% CI (0.196, 0.944)，P = 0.002]。这一年龄效应并不依赖于“中位数分组”的做法当把年龄（月龄）作为连续变量时，效应同样存在（Spearman r = 0.385，P = 0.034；图 3C）。这种年龄效应在前部与后部海马中都存在，但数值上在后部海马更强。
图3.海马体随后记忆效应的发展过程。(A) 参与者年龄分布直方图，按小于12个月（灰色）和大于12个月（黑色）的婴儿亚组划分。(B) 不同月龄婴儿海马体整体的随后记忆效应。(C) 月龄与海马体整体随后记忆效应的线性关系。圆点表示个体参与者，误差条和误差带代表通过引导法重采样获得的95%置信区间。***P < 0.001；**P < 0.01；*P < 0.05。
我们进一步进行了控制分析，以判断这些年龄效应是否可能仅仅反映了年幼与年长婴儿之间的数据质量差异。第一，在将 6 个可能随年龄变化的混杂因素剔除影响后（partialing out），海马中“年龄—随后记忆效应”的关系仍可复现；这些混杂因素包括可用试次数、对屏幕的注意程度、注视偏好、以及海马体积等指标。第二，我们确认海马活动的方差（作为噪声指标）在年幼与年长婴儿之间是可比的。第三，我们在对面孔、物体与场景具有类别选择性的脑区中观察到稳健且可比的视觉诱发 BOLD 反应；这进一步表明两组对刺激投入了相近的注意水平，并且主分析本身也仅纳入了婴儿确实注视屏幕的试次。
我们设置三个类别的刺激，一方面是为了提高婴儿对任务的视觉兴趣，另一方面也允许检验婴儿海马体是否可能优先对某些内容类型进行编码。尽管三个类别各自都呈现出相同的结果模式，但其中“物体”最为稳定，其次是“场景”。不过，这一类别分析需要谨慎解读，因为将本就不算多的“可用“编码—测试”配对试次数再分成三类，会带来统计功效下降，因此这一分析结果需要谨慎解读。
年长婴儿初现的记忆能力可能仍是一种较为粗糙的、尚未完全成熟的成人情景记忆形式。例如，在年长婴儿中，整个海马的随后记忆效应在更短的“学习—测试”间隔下比在更长间隔下更清晰。考虑到编码阶段仅有一次、且时间很短的呈现，这些记忆“转瞬即逝”的特性并不意外。未来研究可以引入重复呈现，以检验记忆节省（memory savings）并提升记忆的持久性。
我们通过运行探索性的、逐体素的 GLM 分析（exploratory voxel-wise GLM analysis），来检验海马随后记忆效应在解剖学上的特异性。在所有婴儿中，“编码阶段之后在测试中表现出熟悉性偏好 vs 未表现出熟悉性偏好”的对比，在后部海马双侧产生了 BOLD 反应（P < 0.01，未校正；Fig. 4）。
将样本按年龄分组后，年幼婴儿在全脑范围内没有观察到随后记忆效应；而年长婴儿在双侧海马（P < 0.01，未校正）以及右侧眶额皮层（orbitofrontal cortex, OFC；P < 0.05，校正后）中观察到效应。全脑分析中海马的参与，与主分析中基于个体化ROI 的结果一致。年长婴儿的眶额皮层结果，也与既往发现相符合在 4–8 岁儿童中，眶额皮层存在与记忆相关的活动，并且与海马体具有功能连接。
图4.全脑的随后记忆效应。（A至C）对编码试验进行探索性GLM对比分析，比较产生后续熟悉偏好的试验与未产生偏好的试验：（A）所有婴儿群体，随后分别分析（B）较小婴儿与（C）较大婴儿群体。P < 0.01（未校正）显著的体素按参与者平均z统计值着色。经P < 0.05（校正后）阈值自由集群增强处理后，显著体素集群以红色轮廓标注。
在我们的视觉配对比较测试中，熟悉性偏好需要婴儿既能识别旧项目，又能将其与新项目区分开来。在成人中，这类项目再认与海马体以及其周围的内侧颞叶皮层的编码过程都相关。然而，我们在全脑分析中并未观察到清晰的 MTL 皮层参与；在包含内嗅皮层（entorhinal cortex）、嗅周皮层（perirhinal cortex）与海马旁皮层（parahippocampal cortex）的 ROI 中也未观察到明确效应。
编码任务对婴儿而言的难度，或许有助于解释为何主要招募的是海马体被记材料在编码时对婴儿是全新的；每个项目只呈现一次且很短；测试发生在多个干扰项目之后；并且测试要求与同类别的新项目进行精细辨别。基于这些原因，测试阶段注视行为中记忆的表达，可能需要海马体（尤其后部海马）通过模式分离（pattern separation）来快速编码具有区分性的记忆痕迹这一“专门能力”。事实上，与青少年或成人相比，儿童在项目再认中更依赖海马体。
示意图展示了婴儿在 fMRI 扫描中看到的一个试次序列包括一个编码试次（呈现一张此前未见过的面孔、物体或场景照片）；一个测试试次（来自先前某个编码试次的旧项目，与同类别的新项目相对呈现）；以及在抖动的刺激间隔期间动态移动的绿色背景图案，用以维持婴儿注意。测试试次下方的卡通眼睛表示：我们通过婴儿对旧项目与新项目的注视行为来评估记忆。
我们发现对于那些婴儿在测试阶段后来表现出熟悉性注视偏好的项目，海马体在编码阶段更为活跃。尽管这一随后记忆效应在全体样本中可观察到，但在两类婴儿中更清晰一类是总体上表现出熟悉性偏好的婴儿，另一类是年龄大于 12 个月的婴儿。该效应在后部海马中最强，并且在年长婴儿中还伴随眶额皮层的额外参与。这些发现提供了神经层面的证据至少某种形式的、快速的一次性海马编码个体经历的能力，会在生命第一年左右出现。
任务难度可能有助于解释为何在年幼婴儿中没有观察到随后记忆效应。年幼与年长婴儿在总体的注视偏好行为上并无差异，这与一种解释不一致：即把海马中观察到的年龄效应归因于两组行为表现的差异。然而，本研究中刺激呈现时长是固定的；考虑到发育过程中编码所需时间会发生变化，这可能会使年龄效应的解释变得更复杂。未来研究可以考虑替代范式，例如婴儿自主控制的习惯化范式（infant-controlled habituation），以确保婴儿获得足够的编码时间。这样做可能有助于更精细地刻画情景记忆的发展轨迹，并让我们对年幼婴儿中海马编码“确实存在或确实不存在”更有把握。
我们原本预测，编码期海马活动会与测试阶段对旧项目相对于新项目更长的注视相关（即熟悉性偏好）。然而，在视觉配对比较任务中，婴儿有时会对新项目看得更久（即新奇偏好（novelty preference））。影响熟悉性偏好与新奇偏好的因素很多，但我们之所以主要预期海马编码与熟悉性偏好相关，是因为旧项目此前只被看过一次——这不同于通常与新奇偏好相关的、需要多次呈现才能形成的习惯化。任务的节奏、项目数量、项目复杂度、干扰试次，以及学习与测试之间的延迟，也都更倾向于诱发熟悉性偏好。与这一预测一致，我们确实在表现出更强熟悉性偏好的婴儿中发现了海马随后记忆效应。然而，我们并未在所有参与者的平均水平上得到熟悉性偏好。这反映了不同项目之间记忆相关注视行为存在变异，而我们正是利用了这种变异，在个体内部进行随后记忆分析。我们并不声称所有熟悉性偏好都依赖海马编码；我们只是表明，在本任务参数下，我们发现了二者之间的证据链。由于传统上熟悉性偏好常被认为与部分或不完整的编码有关，我们的结果可能反映的是仍在成熟中的海马记忆功能。未来研究可以检验能诱发新奇偏好的范式，并评估其在海马中的神经基础。
在对测试试次的探索性分析中，我们获得了一些初步证据：在年长婴儿中，后部海马可能参与记忆提取。不过，本研究测试阶段使用的视觉配对比较范式并非为评估记忆提取的神经机制而设计，因为测试中同时呈现旧项目与新项目，可能分别引发提取与再编码过程，从而混合了两类加工。未来研究可以采用替代的测试设计，例如项目再认任务（item recognition task），即每个测试试次只呈现一个旧项目或一个新项目——这一设计已被用于成人 fMRI 研究，也用于婴儿的瞳孔测量（pupillometry）研究。
此外，未来研究还需要处理更丰富的记忆形式——这些是成人海马加工的标志性特征，例如自发回忆或自由回忆（spontaneous or free recall）、联结推断（associative inference）以及关系性绑定（relational binding）。在此之前，婴儿期遗忘仍有可能部分归因于：婴儿期确实存在编码，但这种编码是真实却“贫乏”的。
情景记忆依赖海马的三突触通路（trisynaptic pathway→dentate gyrus→ CA3 与 CA1亚区），而该通路在非人灵长类中的发育晚于单突触通路（monosynaptic pathway：内嗅皮层 → CA1），后者被认为支持统计学习。与此一致，本研究中与情景编码相关的效应只出现在 12 个月以上的婴儿中；而统计学习在整个婴儿期都可在海马中观察到，最早可从约 3 个月开始。
海马编码能力在第一年末期附近出现的这一时间点，与既往行为研究相一致，但早于基于非人动物的空间记忆与结构发育所做的预测。要更精确地理解海马编码出现的起始时间，需要在 1 岁前后更密集地采样月龄，并且可能更适合采用纵向研究（longitudinal studies），以纳入个体内部的变化与差异。纵向方法也可能有助于确定不同类型记忆的相对出现时间，包括更复杂的关系记忆形式。
除了年龄以外，还有其他认知、人口学与环境因素会造成婴儿记忆的个体差异，包括注意能力、社会经济地位（socioeconomic status, SES）以及婴儿—照护者关系。理解这些因素如何影响海马及其在婴儿期逐步形成情景记忆编码能力，可能有助于预测后续认知结果，并为支持或增强幼儿记忆的潜在干预提供依据。不过，这类问题需要在更大样本中研究，并具备足够的统计功效来进行个体差异分析。
成年人为何在情景记忆中对婴儿期存在长达数年的“空白地带”，仍是一个谜。此前并不清楚：在记忆生命周期的哪些阶段应为婴儿期遗忘负责——编码、巩固、存储和/或提取。通过表明海马体在大约 1 岁开始至少具备一定的“编码个体经历”的能力，本研究为那些将婴儿期遗忘归因于“海马未成熟导致普遍编码失败”的解释确立了一个边界条件。我们的发现与啮齿类的近期研究一致：婴儿期在背侧海马（在人类中与后部海马同源）形成的记忆印迹可以持续到成年，但在没有直接刺激或提醒的情况下，在提取时仍不可及。
婴儿海马的编码能力是否能超越“项目”，进一步涵盖丰富自传体记忆所必需的情境与关系信息，仍是一个开放问题。要确定海马记忆过程的精确发育轨迹，并明确编码后机制在婴儿期遗忘中的作用，需要长期研究：既能捕捉婴儿真实经历的“地面真相”（ground truth），又能在整个儿童期乃至更久的时间尺度上追踪这些记忆的持续性与可提取性。
几乎所有人都有一个共同的“记忆盲区”，对生命最初几年发生的具体事件缺乏清晰回忆。这种现象被称为婴儿期失忆（infantile amnesia）。
矛盾之处在于婴儿期明明在高速学习，语言、面孔、环境规则都在迅速掌握。这些经历到底有没有被海马保存？
海马发育较晚，婴儿期难以支持情景记忆（episodic memory）的编码。啮齿动物研究显示，婴儿期形成的海马记忆痕迹（engram）可能一直存在，只是成年后自然回忆不到；通过光遗传激活或提示可以提取记忆。
核心思路是在编码时记录大脑活动，随后用行为指标判断信息的保存。
任务设计
被试：26名清醒的婴儿（4.2–24.9个月）。
编码（2秒）：看一张此前未见过的照片（人脸/物体/场景各约三分之一）。
延迟（20–100秒，平均约60秒）：中间穿插其他图片，避免只是工作记忆。
测试（4秒）：把“旧图”和“新图”并排呈现，记录婴儿的偏好情况。
定义偏好
研究用视觉配对比较（visual paired comparison）中的注视偏好作为记忆指标：更久地看旧图→熟悉偏好（familiarity preference），更久地看新图→新奇偏好（novelty preference）。
本研究重点预测熟悉偏好，因为每张图只呈现一次且很短，未充分习惯化时更容易出现熟悉偏好。关键分析同一婴儿在不同试次里，哪些项目后来表现为熟悉偏好时，它的编码期海马是否更活跃。这即是成人研究常用的随后记忆效应（subsequent memory effect）。
行为层面
所有样本在群体层面并没有显著的熟悉偏好。这并不意味着婴儿没记住，因为随后记忆范式依赖的是试次间变异，同一婴儿有的项目记得更好，有的更差。
神经层面
与那些之后没有表现出熟悉性偏好的项目相比，婴儿在编码那些之后会表现出熟悉性偏好的项目时，整个海马体的 BOLD 活动显著更强这些结果提示：在人类婴儿中，海马体可以支持对单次、快速的个体视觉经历进行编码。进一步分区后，这一随后记忆效应在后部海马中是显著的，而在前部海马中不显著。
年龄
年龄大于12个月组在海马的随后记忆效应显著；年龄小于12个月组几乎没有。年龄越大，海马的随后记忆效应越强。
右侧眶额皮层
探索性全脑分析显示较大的婴儿除了双侧海马外，还在右侧眶额皮层（orbitofrontal cortex）出现记忆相关活动，提示更广泛的记忆网络可能正在构建中。
直接的神经证据表明至少从约1岁开始，人类海马已具备快速、单次（one-shot）地编码个体经历的能力。如果海马能编码，却在成年后想不起婴儿期经历，那么婴儿期失忆就不是因为单纯的编码失败，更可能与编码后的机制有关（巩固/重组/提取线索缺失等）。这也符合以往研究中的海马的不同通路发育规律，即统计学习相关功能可能更早出现，而支持情景记忆的三突触通路（trisynaptic pathway）更晚成熟。
参考文献
Yates, Tristan S., Jared Fel, Dawoon Choi, et al. Hippocampal Encoding of Memories in Human Infants. Science 387, 6740 (2025): 1316～20. https://doi.org/10.1126/science.adt7570.
解读：李黎
审核：王淳